- 22/12/2007
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Adaptei o texto abaixo principalmente da versão em inglês da wikipedia (https://en.wikipedia.org/wiki/Amanita_muscaria), que me pareceu baseado principalmente nos autores americanos da área, embora tenha também coletado dados de outras fontes.
Inicialmente postei o texto junto aos dois artigo do grupo do Geml, em Artigos e E-books -
Taxonomia de Amanita muscaria - dados moleculares.
Mas achei melhor postar aqui como uma discussão do tema, pelo acesso mais frequente dos usuários. Os artigos continuam anexados no tópico citado.
A classificação da espécie Amanita muscaria e suas variedades a princípio foi baseada na morfologia e nos esporos.
Baseados nestes critérios a espécie foi classificada e até sete variedades foram reconhecidas, embora outros autores que não os considerados majoritariamente neste texto falem em outras variedades ainda, e/ou outros nomes para as variedades. E lembrando sempre que há variações de cor do chapéu, haste, e das pintas e seu número devido à idade do cogumelo e a outros fatores não dependentes do genótipo:
- var. muscaria, a típica variedade vermelha com verrugas brancas. Às vezes as verrugas podem tomar um tom amarelado. Caule branco. Alguns autores, como Rodham Tulloss, usam este nome somente para as populações eurasianas e do oeste do Alasca (ver entre outros Jenkins DT. (1986). Amanita of North America. Mad River Press. ISBN 0-916422-55-0; Tulloss, R. E. (2008). "Amanita muscaria (L.: Fr.) Lam. var.muscaria". Studies in the Genus Amanita Pers. (Agaricales, Fungi) – Tulloss RE, Yang Z-L.. Retrieved 2009-02-14)
- var. flavivolvata, chapéu laranja a vermelho, com verrugas amarelas a amarelas-esbranquiçadas. Haste branca a creme. Ocorre do sul do Alasca às monhosas rochosas, e através da América Central até os andes colombianos. Rodham Tulloss usa este nome para descrever todo A. muscaria "típico" das populações nativas do novo mundo que ocorrem do alasca para o sul. Foi também proposto para essa variedade o nome de Amanita amerimuscaria (ver entre outros Jenkins DT. (1986). Amanita of North America. Mad River Press. ISBN 0-916422-55-0; Tulloss RE; Yang Z-L. (2008). "Amanita muscaria subsp. flavivolvata Singer". Studies in the Genus Amanita Pers. (Agaricales, Fungi). Retrieved 2009-02-14). Segundo uma comunicação pessoal de Wartchow a Sulzbacher os A. muscaria encontrados associados a Pinus taeda provavelmente são da sub-espécie flavivolvata (Ectomycorrhizal fungi from southern Brazil – a literature-based review, their origin and potential hosts -http://www.mycosphere.org/pdfs/MC4_1_No5.pdf).
- var. alba, um fungo incomum, com um chapéu branco a prateado ou acastanhado, com verrugas brancas ou acastanhadas, mas com a morfologia típica de A.muscaria. Haste branca a acastanhada. Foi também proposto para os exemplares americanos dessa variedade o nome de Amanita flavivolvata var. alba. A possível confusão com amanitas tóxicos inibe a coleta dessa variedade, embora seja tão passível de ingestão como as outras (ver entre outros Jenkins DT. (1986). Amanita of North America. Mad River Press. ISBN 0-916422-55-0; Phillips R. (1991). Mushrooms of North America. Boston: Little, Brown & Co. ISBN 0-316-70612-4 (hardcover) ISBN 0-316-70613-2 (paperback)).
- var. formosa, tem um chapéu amarelo a amarelo-alaranjado com verrugas e haste amareladas (a haste pode também ser acastanhada). Alguns autores utilizam este nome para todo A.muscaria que se encaixe nesta descrição, seja a ocorrência em qualquer parte do mundo (ver Jenkins), enquanto outros (ver Tulloss) restringem o uso desse nome a populações da Eurásia (ver entre outros Jenkins DT. (1986). Amanita of North America. Mad River Press. ISBN 0-916422-55-0; Tulloss RE; Yang Z-L. (2006). "Amanita muscaria var. guessowii Veselý". Studies in the Genus Amanita Pers. (Agaricales, Fungi). Retrieved 2009-02-14)
- var. guessowii, tem cor amarela brilhante, amarela ou laranja, com o centro do chapéu de cor laranja ou laranja avermelhado mais acentuada que em direção às bordas. As cores são menos escuras que um exemplar típico da var. flavivolvata. Verrugas creme a acastanhado claro. Haste branca, creme-amarelada ou amarelo pálido. É encontrada mais comumente no nordeste da América do Norte, em Newfoundland (Terra Nova) e Quebec, e para o sul até o Tennessee. Alguns autores (ver Jenkins) tratam esta variedade como A.muscaria var. formosa, enquanto outros (ver Tuloss) a reconhecem como uma variedade distinta. Foi também proposto para essa variedade o nome de Amanita amerimuscaria var.guessowii (ver entre outros Jenkins DT. (1986). Amanita of North America. Mad River Press. ISBN 0-916422-55-0; Tulloss RE; Yang Z-L. (2006). "Amanita muscaria var. guessowii Veselý". Studies in the Genus Amanita Pers. (Agaricales, Fungi). Retrieved 2009-02-14)
- var. persicina tem chapéu amarelo pálido, amarelo acastanhado, acastanhado ou cor de pêssego. Verrugas acastanhadas a amareladas. A corda haste pode variar conforme a posição acima ou abaixo do anel, que é frágil, mal formado e não é notado em todos os exemplares. Na parte da haste que fica superior ao anel a cor é amarelo pálido ou branca e na parte inferior branca a acastanhada ou amarelada. Ocorrência em toda a região das áreas costeiras do sudeste dos Estados unidos. Descrita em 1977. Foi também proposto para essa variedade o nome de Amanita amerimuscaria var. persicina (ver entre outros Jenkins DT. (1986). Amanita of North America. Mad River Press. ISBN 0-916422-55-0; Tulloss RE; Yang Z-L. (2008). "Amanita muscaria var. persicina Dav. T. Jenkins". Studies in the Genus Amanita Pers. (Agaricales, Fungi). Retrieved 2009-02-14).
- var. regalis, que ocorre na Escandinávia e no Alasca. Chapéu castanho-fígado a marrom, e verrugas amarelas, creme ou acastanhado claro. Haste branca, creme-amarelada, amarelo pálido ou acastanhada. Parece distinta das outras e alguns autores (ver Tuloss) a tratam como uma espécie separada, enquanto outros (ver Jenkins) a tratam como uma variedade de A.muscaria. Outros nomes propostos para essa variedade são Amanita muscaria var. umbrina e Amanita regalis. Á primeira vista pode até ser confundida com A.pantherina, embora um exame na base da haste permita distinguí-las. Aparentemente não foi exportada para o hemisfério sul junto com mudas ou sementes (ver entre outros Jenkins DT. (1986). Amanita of North America. Mad River Press. ISBN 0-916422-55-0; Tulloss RE; Yang Z–L. (2007). "Amanita regalis (Fr.) Michael". Studies in the Genus Amanita Pers. (Agaricales, Fungi). Retrieved 2009-02-14)
Notem que, exceto no caso de A.muscaria var. flavivolvata, cuja distribuição se estende dos EUA pela américa Central até os andes colombianos, não se fala de variedades que ocorrem fora da Eurásia e EUA. Isso faz sentido tanto pelos estudos terem se concentrado nessas áreas como pelo fato das populações de A.muscaria encontradas no sul da América do Sul, Austrália, Nova Zelândia e África do Sul provavelmente terem sido importadas do hemisfério norte junto com mudas e sementes de Pinus e outros gêneros de árvores que formam associações com A.muscaria.
Então, a classificação baseada em morfologia e esporos tinha chegado aproximadamente a esse ponto, com as variedades acima de A.muscaria. Também foi determinado um grupo de espécies conhecidas como proximamente aparentadas, como Amanita pantherina, Amanita gemmata, Amanita farinosa e Amanita xanthocephala. Mas começaram a ser agregados dados de estudos moleculares na taxonomia de A.muscaria. Tais estudos confirmaram o que se considerava A.muscaria como um grupo, mas dois estudos mais recentes em particular parecem trazer um novo cenário para a espécie. São estes artigos:
- Geml J; Laursen GA; O'Neill K; Nusbaum HC; Taylor DL. (January 2006). "Beringian origins and cryptic speciation events in the fly agaric (Amanita muscaria)". Molecular Ecology 15 (1): 225–39. DOI:10.1111/j.1365-294X.2005.02799.x. PMID 16367842 e
- Geml J; Tulloss RE; Laursen GA, et al. (2008). "Evidence for strong inter- and intracontinental phylogeographic structure in Amanita muscaria, a wind-dispersed ectomycorrhizal basidiomycete". Molecular Phylogenetics and Evolution 48 (2): 694–701. DOI:10.1016/j.ympev.2008.04.029. PMID 18547823. Retrieved 2009-20-28
Ver, conforme dito acima, os anexos em Taxonomia de Amanita muscaria - dados moleculares.
Segundo o primeiro destes artigos (2006) a espécie A.muscaria é na verdade composta de três clados. Um clado é um grupo de organismos originário de um ancestral comum, ou seja, ou populações distintas, ou grupos genéticos. Os clados encontrados foram o Eurasiano, o Eurasiano "subalpino" e o Norte-americano. Estes três clados, foram encontrados no Alasca, o que reforça a idéia de que esta área é o centro de dispersão dessa espécie. Quatro das variedades morfológicas acima descritas (var. alba, var. flavivolvata, var. formosa (incluindo var.guessowii), e a var. regalis) foram pesquisadas, e as quatro ocorrem tanto no clado Eurasiano quanto no clado Norte-americano. Então a base genética, ou o polimorfismo, relacionado às diferentes morfologias dessas variedades deve ter se formado antes da separação desses dois clados.
O segundo artigo (2008) mostrou os mesmos três clados do primeiro artigo, mais um quarto clado associado a florestas de carvalhos, nogueiras e pinheiros no sudeste dos EUA e ainda mais dois clados na Ilha de Santa Cruz, na Califórnia, os quais são geneticamente diferenciados o suficiente dos outros para serem considerados espécies diferentes.
Então o que é conhecido por A.muscaria é considerado atualmente não uma espécie, mas um complexo de espécies. Esse complexo incluiria ainda outras três populações antes consideradas espécies diferentes (Tulloss, R. E. (2008). "Amanita muscaria (L.: Fr.) Lam. var. muscaria". Studies in the Genus Amanita Pers. (Agaricales, Fungi) – Tulloss RE, Yang Z-L.. Retrieved 2009-02-14.). Essas três populações antes consideradas espécies e agora tidas como parte do complexo de espécies Amanita muscaria são Amanita breckonii, um cogumelo de chapéu amarelo claro a castanho amarelado que ocorre associado com coníferas no noroeste do Pacífico (Tulloss, R. E. (2007). "Amanita breckonii Ammirati & Thiers". Studies in the Genus Amanita Pers. (Agaricales, Fungi) – Tulloss RE, Yang Z-L.. Retrieved 2009-03-09); e os cogumelos de chapéus amarronzados (quando maduros) Amanita gioiosa, do Mediterrâneo, e Amanita heterochroma da Sardenha, somente. E achei até referência a uma variedade alba para essa última (ver nas fotos abaixo).
Então temos no total pelo nove clados reunidos no complexo de espécies. Provavelmente mais, pois parece que dentro dos dois principais clados, o eurasiano e o norte-americano, há populações que não trocam genes com as outras, e então seriam grupos separados.
E somente o fluxo gênico pode ser levado em conta na determinação dos clados, pois em fungos micorrizais, como A.muscaria, é quase impossível fazer os testes clássicos para isolamento reprodutivo, ou seja, hibridização e verificação se a primeira geração de híbridos é fértil.
Mais uma vez as populações sul da América do Sul, Austrália, Nova Zelândia e África do Sul não foram examinadas. O que ocorre por aqui deve depender da origem da mudas e sementes que trouxeram os esporos.
Links:
- http://www.shroomery.org/10224/Hunting-Fly-Agarics-in-North-America/
- https://en.wikipedia.org/wiki/Amanita_muscaria
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Inicialmente postei o texto junto aos dois artigo do grupo do Geml, em Artigos e E-books -
Taxonomia de Amanita muscaria - dados moleculares.
Mas achei melhor postar aqui como uma discussão do tema, pelo acesso mais frequente dos usuários. Os artigos continuam anexados no tópico citado.
A classificação da espécie Amanita muscaria e suas variedades a princípio foi baseada na morfologia e nos esporos.
Baseados nestes critérios a espécie foi classificada e até sete variedades foram reconhecidas, embora outros autores que não os considerados majoritariamente neste texto falem em outras variedades ainda, e/ou outros nomes para as variedades. E lembrando sempre que há variações de cor do chapéu, haste, e das pintas e seu número devido à idade do cogumelo e a outros fatores não dependentes do genótipo:
- var. muscaria, a típica variedade vermelha com verrugas brancas. Às vezes as verrugas podem tomar um tom amarelado. Caule branco. Alguns autores, como Rodham Tulloss, usam este nome somente para as populações eurasianas e do oeste do Alasca (ver entre outros Jenkins DT. (1986). Amanita of North America. Mad River Press. ISBN 0-916422-55-0; Tulloss, R. E. (2008). "Amanita muscaria (L.: Fr.) Lam. var.muscaria". Studies in the Genus Amanita Pers. (Agaricales, Fungi) – Tulloss RE, Yang Z-L.. Retrieved 2009-02-14)
- var. flavivolvata, chapéu laranja a vermelho, com verrugas amarelas a amarelas-esbranquiçadas. Haste branca a creme. Ocorre do sul do Alasca às monhosas rochosas, e através da América Central até os andes colombianos. Rodham Tulloss usa este nome para descrever todo A. muscaria "típico" das populações nativas do novo mundo que ocorrem do alasca para o sul. Foi também proposto para essa variedade o nome de Amanita amerimuscaria (ver entre outros Jenkins DT. (1986). Amanita of North America. Mad River Press. ISBN 0-916422-55-0; Tulloss RE; Yang Z-L. (2008). "Amanita muscaria subsp. flavivolvata Singer". Studies in the Genus Amanita Pers. (Agaricales, Fungi). Retrieved 2009-02-14). Segundo uma comunicação pessoal de Wartchow a Sulzbacher os A. muscaria encontrados associados a Pinus taeda provavelmente são da sub-espécie flavivolvata (Ectomycorrhizal fungi from southern Brazil – a literature-based review, their origin and potential hosts -http://www.mycosphere.org/pdfs/MC4_1_No5.pdf).
- var. alba, um fungo incomum, com um chapéu branco a prateado ou acastanhado, com verrugas brancas ou acastanhadas, mas com a morfologia típica de A.muscaria. Haste branca a acastanhada. Foi também proposto para os exemplares americanos dessa variedade o nome de Amanita flavivolvata var. alba. A possível confusão com amanitas tóxicos inibe a coleta dessa variedade, embora seja tão passível de ingestão como as outras (ver entre outros Jenkins DT. (1986). Amanita of North America. Mad River Press. ISBN 0-916422-55-0; Phillips R. (1991). Mushrooms of North America. Boston: Little, Brown & Co. ISBN 0-316-70612-4 (hardcover) ISBN 0-316-70613-2 (paperback)).
- var. formosa, tem um chapéu amarelo a amarelo-alaranjado com verrugas e haste amareladas (a haste pode também ser acastanhada). Alguns autores utilizam este nome para todo A.muscaria que se encaixe nesta descrição, seja a ocorrência em qualquer parte do mundo (ver Jenkins), enquanto outros (ver Tulloss) restringem o uso desse nome a populações da Eurásia (ver entre outros Jenkins DT. (1986). Amanita of North America. Mad River Press. ISBN 0-916422-55-0; Tulloss RE; Yang Z-L. (2006). "Amanita muscaria var. guessowii Veselý". Studies in the Genus Amanita Pers. (Agaricales, Fungi). Retrieved 2009-02-14)
- var. guessowii, tem cor amarela brilhante, amarela ou laranja, com o centro do chapéu de cor laranja ou laranja avermelhado mais acentuada que em direção às bordas. As cores são menos escuras que um exemplar típico da var. flavivolvata. Verrugas creme a acastanhado claro. Haste branca, creme-amarelada ou amarelo pálido. É encontrada mais comumente no nordeste da América do Norte, em Newfoundland (Terra Nova) e Quebec, e para o sul até o Tennessee. Alguns autores (ver Jenkins) tratam esta variedade como A.muscaria var. formosa, enquanto outros (ver Tuloss) a reconhecem como uma variedade distinta. Foi também proposto para essa variedade o nome de Amanita amerimuscaria var.guessowii (ver entre outros Jenkins DT. (1986). Amanita of North America. Mad River Press. ISBN 0-916422-55-0; Tulloss RE; Yang Z-L. (2006). "Amanita muscaria var. guessowii Veselý". Studies in the Genus Amanita Pers. (Agaricales, Fungi). Retrieved 2009-02-14)
- var. persicina tem chapéu amarelo pálido, amarelo acastanhado, acastanhado ou cor de pêssego. Verrugas acastanhadas a amareladas. A corda haste pode variar conforme a posição acima ou abaixo do anel, que é frágil, mal formado e não é notado em todos os exemplares. Na parte da haste que fica superior ao anel a cor é amarelo pálido ou branca e na parte inferior branca a acastanhada ou amarelada. Ocorrência em toda a região das áreas costeiras do sudeste dos Estados unidos. Descrita em 1977. Foi também proposto para essa variedade o nome de Amanita amerimuscaria var. persicina (ver entre outros Jenkins DT. (1986). Amanita of North America. Mad River Press. ISBN 0-916422-55-0; Tulloss RE; Yang Z-L. (2008). "Amanita muscaria var. persicina Dav. T. Jenkins". Studies in the Genus Amanita Pers. (Agaricales, Fungi). Retrieved 2009-02-14).
- var. regalis, que ocorre na Escandinávia e no Alasca. Chapéu castanho-fígado a marrom, e verrugas amarelas, creme ou acastanhado claro. Haste branca, creme-amarelada, amarelo pálido ou acastanhada. Parece distinta das outras e alguns autores (ver Tuloss) a tratam como uma espécie separada, enquanto outros (ver Jenkins) a tratam como uma variedade de A.muscaria. Outros nomes propostos para essa variedade são Amanita muscaria var. umbrina e Amanita regalis. Á primeira vista pode até ser confundida com A.pantherina, embora um exame na base da haste permita distinguí-las. Aparentemente não foi exportada para o hemisfério sul junto com mudas ou sementes (ver entre outros Jenkins DT. (1986). Amanita of North America. Mad River Press. ISBN 0-916422-55-0; Tulloss RE; Yang Z–L. (2007). "Amanita regalis (Fr.) Michael". Studies in the Genus Amanita Pers. (Agaricales, Fungi). Retrieved 2009-02-14)
Notem que, exceto no caso de A.muscaria var. flavivolvata, cuja distribuição se estende dos EUA pela américa Central até os andes colombianos, não se fala de variedades que ocorrem fora da Eurásia e EUA. Isso faz sentido tanto pelos estudos terem se concentrado nessas áreas como pelo fato das populações de A.muscaria encontradas no sul da América do Sul, Austrália, Nova Zelândia e África do Sul provavelmente terem sido importadas do hemisfério norte junto com mudas e sementes de Pinus e outros gêneros de árvores que formam associações com A.muscaria.
Então, a classificação baseada em morfologia e esporos tinha chegado aproximadamente a esse ponto, com as variedades acima de A.muscaria. Também foi determinado um grupo de espécies conhecidas como proximamente aparentadas, como Amanita pantherina, Amanita gemmata, Amanita farinosa e Amanita xanthocephala. Mas começaram a ser agregados dados de estudos moleculares na taxonomia de A.muscaria. Tais estudos confirmaram o que se considerava A.muscaria como um grupo, mas dois estudos mais recentes em particular parecem trazer um novo cenário para a espécie. São estes artigos:
- Geml J; Laursen GA; O'Neill K; Nusbaum HC; Taylor DL. (January 2006). "Beringian origins and cryptic speciation events in the fly agaric (Amanita muscaria)". Molecular Ecology 15 (1): 225–39. DOI:10.1111/j.1365-294X.2005.02799.x. PMID 16367842 e
- Geml J; Tulloss RE; Laursen GA, et al. (2008). "Evidence for strong inter- and intracontinental phylogeographic structure in Amanita muscaria, a wind-dispersed ectomycorrhizal basidiomycete". Molecular Phylogenetics and Evolution 48 (2): 694–701. DOI:10.1016/j.ympev.2008.04.029. PMID 18547823. Retrieved 2009-20-28
Ver, conforme dito acima, os anexos em Taxonomia de Amanita muscaria - dados moleculares.
Segundo o primeiro destes artigos (2006) a espécie A.muscaria é na verdade composta de três clados. Um clado é um grupo de organismos originário de um ancestral comum, ou seja, ou populações distintas, ou grupos genéticos. Os clados encontrados foram o Eurasiano, o Eurasiano "subalpino" e o Norte-americano. Estes três clados, foram encontrados no Alasca, o que reforça a idéia de que esta área é o centro de dispersão dessa espécie. Quatro das variedades morfológicas acima descritas (var. alba, var. flavivolvata, var. formosa (incluindo var.guessowii), e a var. regalis) foram pesquisadas, e as quatro ocorrem tanto no clado Eurasiano quanto no clado Norte-americano. Então a base genética, ou o polimorfismo, relacionado às diferentes morfologias dessas variedades deve ter se formado antes da separação desses dois clados.
O segundo artigo (2008) mostrou os mesmos três clados do primeiro artigo, mais um quarto clado associado a florestas de carvalhos, nogueiras e pinheiros no sudeste dos EUA e ainda mais dois clados na Ilha de Santa Cruz, na Califórnia, os quais são geneticamente diferenciados o suficiente dos outros para serem considerados espécies diferentes.
Então o que é conhecido por A.muscaria é considerado atualmente não uma espécie, mas um complexo de espécies. Esse complexo incluiria ainda outras três populações antes consideradas espécies diferentes (Tulloss, R. E. (2008). "Amanita muscaria (L.: Fr.) Lam. var. muscaria". Studies in the Genus Amanita Pers. (Agaricales, Fungi) – Tulloss RE, Yang Z-L.. Retrieved 2009-02-14.). Essas três populações antes consideradas espécies e agora tidas como parte do complexo de espécies Amanita muscaria são Amanita breckonii, um cogumelo de chapéu amarelo claro a castanho amarelado que ocorre associado com coníferas no noroeste do Pacífico (Tulloss, R. E. (2007). "Amanita breckonii Ammirati & Thiers". Studies in the Genus Amanita Pers. (Agaricales, Fungi) – Tulloss RE, Yang Z-L.. Retrieved 2009-03-09); e os cogumelos de chapéus amarronzados (quando maduros) Amanita gioiosa, do Mediterrâneo, e Amanita heterochroma da Sardenha, somente. E achei até referência a uma variedade alba para essa última (ver nas fotos abaixo).
Então temos no total pelo nove clados reunidos no complexo de espécies. Provavelmente mais, pois parece que dentro dos dois principais clados, o eurasiano e o norte-americano, há populações que não trocam genes com as outras, e então seriam grupos separados.
E somente o fluxo gênico pode ser levado em conta na determinação dos clados, pois em fungos micorrizais, como A.muscaria, é quase impossível fazer os testes clássicos para isolamento reprodutivo, ou seja, hibridização e verificação se a primeira geração de híbridos é fértil.
Mais uma vez as populações sul da América do Sul, Austrália, Nova Zelândia e África do Sul não foram examinadas. O que ocorre por aqui deve depender da origem da mudas e sementes que trouxeram os esporos.
Links:
- http://www.shroomery.org/10224/Hunting-Fly-Agarics-in-North-America/
- https://en.wikipedia.org/wiki/Amanita_muscaria
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