Taxonomia de Amanita muscaria - dados morfológicos e moleculares

Ecuador

Artífice esporulante
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Adaptei o texto abaixo principalmente da versão em inglês da wikipedia (https://en.wikipedia.org/wiki/Amanita_muscaria), que me pareceu baseado principalmente nos autores americanos da área, embora tenha também coletado dados de outras fontes.

Inicialmente postei o texto junto aos dois artigo do grupo do Geml, em Artigos e E-books -
Taxonomia de Amanita muscaria - dados moleculares.


Mas achei melhor postar aqui como uma discussão do tema, pelo acesso mais frequente dos usuários. Os artigos continuam anexados no tópico citado.


A classificação da espécie Amanita muscaria e suas variedades a princípio foi baseada na morfologia e nos esporos.

Baseados nestes critérios a espécie foi classificada e até sete variedades foram reconhecidas, embora outros autores que não os considerados majoritariamente neste texto falem em outras variedades ainda, e/ou outros nomes para as variedades. E lembrando sempre que há variações de cor do chapéu, haste, e das pintas e seu número devido à idade do cogumelo e a outros fatores não dependentes do genótipo:

- var. muscaria, a típica variedade vermelha com verrugas brancas. Às vezes as verrugas podem tomar um tom amarelado. Caule branco. Alguns autores, como Rodham Tulloss, usam este nome somente para as populações eurasianas e do oeste do Alasca (ver entre outros Jenkins DT. (1986). Amanita of North America. Mad River Press. ISBN 0-916422-55-0; Tulloss, R. E. (2008). "Amanita muscaria (L.: Fr.) Lam. var.muscaria". Studies in the Genus Amanita Pers. (Agaricales, Fungi) – Tulloss RE, Yang Z-L.. Retrieved 2009-02-14)

- var. flavivolvata, chapéu laranja a vermelho, com verrugas amarelas a amarelas-esbranquiçadas. Haste branca a creme. Ocorre do sul do Alasca às monhosas rochosas, e através da América Central até os andes colombianos. Rodham Tulloss usa este nome para descrever todo A. muscaria "típico" das populações nativas do novo mundo que ocorrem do alasca para o sul. Foi também proposto para essa variedade o nome de Amanita amerimuscaria (ver entre outros Jenkins DT. (1986). Amanita of North America. Mad River Press. ISBN 0-916422-55-0; Tulloss RE; Yang Z-L. (2008). "Amanita muscaria subsp. flavivolvata Singer". Studies in the Genus Amanita Pers. (Agaricales, Fungi). Retrieved 2009-02-14). Segundo uma comunicação pessoal de Wartchow a Sulzbacher os A. muscaria encontrados associados a Pinus taeda provavelmente são da sub-espécie flavivolvata (Ectomycorrhizal fungi from southern Brazil – a literature-based review, their origin and potential hosts -http://www.mycosphere.org/pdfs/MC4_1_No5.pdf).

- var. alba, um fungo incomum, com um chapéu branco a prateado ou acastanhado, com verrugas brancas ou acastanhadas, mas com a morfologia típica de A.muscaria. Haste branca a acastanhada. Foi também proposto para os exemplares americanos dessa variedade o nome de Amanita flavivolvata var. alba. A possível confusão com amanitas tóxicos inibe a coleta dessa variedade, embora seja tão passível de ingestão como as outras (ver entre outros Jenkins DT. (1986). Amanita of North America. Mad River Press. ISBN 0-916422-55-0; Phillips R. (1991). Mushrooms of North America. Boston: Little, Brown & Co. ISBN 0-316-70612-4 (hardcover) ISBN 0-316-70613-2 (paperback)).

- var. formosa, tem um chapéu amarelo a amarelo-alaranjado com verrugas e haste amareladas (a haste pode também ser acastanhada). Alguns autores utilizam este nome para todo A.muscaria que se encaixe nesta descrição, seja a ocorrência em qualquer parte do mundo (ver Jenkins), enquanto outros (ver Tulloss) restringem o uso desse nome a populações da Eurásia (ver entre outros Jenkins DT. (1986). Amanita of North America. Mad River Press. ISBN 0-916422-55-0; Tulloss RE; Yang Z-L. (2006). "Amanita muscaria var. guessowii Veselý". Studies in the Genus Amanita Pers. (Agaricales, Fungi). Retrieved 2009-02-14)

- var. guessowii, tem cor amarela brilhante, amarela ou laranja, com o centro do chapéu de cor laranja ou laranja avermelhado mais acentuada que em direção às bordas. As cores são menos escuras que um exemplar típico da var. flavivolvata. Verrugas creme a acastanhado claro. Haste branca, creme-amarelada ou amarelo pálido. É encontrada mais comumente no nordeste da América do Norte, em Newfoundland (Terra Nova) e Quebec, e para o sul até o Tennessee. Alguns autores (ver Jenkins) tratam esta variedade como A.muscaria var. formosa, enquanto outros (ver Tuloss) a reconhecem como uma variedade distinta. Foi também proposto para essa variedade o nome de Amanita amerimuscaria var.guessowii (ver entre outros Jenkins DT. (1986). Amanita of North America. Mad River Press. ISBN 0-916422-55-0; Tulloss RE; Yang Z-L. (2006). "Amanita muscaria var. guessowii Veselý". Studies in the Genus Amanita Pers. (Agaricales, Fungi). Retrieved 2009-02-14)

- var. persicina tem chapéu amarelo pálido, amarelo acastanhado, acastanhado ou cor de pêssego. Verrugas acastanhadas a amareladas. A corda haste pode variar conforme a posição acima ou abaixo do anel, que é frágil, mal formado e não é notado em todos os exemplares. Na parte da haste que fica superior ao anel a cor é amarelo pálido ou branca e na parte inferior branca a acastanhada ou amarelada. Ocorrência em toda a região das áreas costeiras do sudeste dos Estados unidos. Descrita em 1977. Foi também proposto para essa variedade o nome de Amanita amerimuscaria var. persicina (ver entre outros Jenkins DT. (1986). Amanita of North America. Mad River Press. ISBN 0-916422-55-0; Tulloss RE; Yang Z-L. (2008). "Amanita muscaria var. persicina Dav. T. Jenkins". Studies in the Genus Amanita Pers. (Agaricales, Fungi). Retrieved 2009-02-14).

- var. regalis, que ocorre na Escandinávia e no Alasca. Chapéu castanho-fígado a marrom, e verrugas amarelas, creme ou acastanhado claro. Haste branca, creme-amarelada, amarelo pálido ou acastanhada. Parece distinta das outras e alguns autores (ver Tuloss) a tratam como uma espécie separada, enquanto outros (ver Jenkins) a tratam como uma variedade de A.muscaria. Outros nomes propostos para essa variedade são Amanita muscaria var. umbrina e Amanita regalis. Á primeira vista pode até ser confundida com A.pantherina, embora um exame na base da haste permita distinguí-las. Aparentemente não foi exportada para o hemisfério sul junto com mudas ou sementes (ver entre outros Jenkins DT. (1986). Amanita of North America. Mad River Press. ISBN 0-916422-55-0; Tulloss RE; Yang Z–L. (2007). "Amanita regalis (Fr.) Michael". Studies in the Genus Amanita Pers. (Agaricales, Fungi). Retrieved 2009-02-14)


Notem que, exceto no caso de A.muscaria var. flavivolvata, cuja distribuição se estende dos EUA pela américa Central até os andes colombianos, não se fala de variedades que ocorrem fora da Eurásia e EUA. Isso faz sentido tanto pelos estudos terem se concentrado nessas áreas como pelo fato das populações de A.muscaria encontradas no sul da América do Sul, Austrália, Nova Zelândia e África do Sul provavelmente terem sido importadas do hemisfério norte junto com mudas e sementes de Pinus e outros gêneros de árvores que formam associações com A.muscaria.


Então, a classificação baseada em morfologia e esporos tinha chegado aproximadamente a esse ponto, com as variedades acima de A.muscaria. Também foi determinado um grupo de espécies conhecidas como proximamente aparentadas, como Amanita pantherina, Amanita gemmata, Amanita farinosa e Amanita xanthocephala. Mas começaram a ser agregados dados de estudos moleculares na taxonomia de A.muscaria. Tais estudos confirmaram o que se considerava A.muscaria como um grupo, mas dois estudos mais recentes em particular parecem trazer um novo cenário para a espécie. São estes artigos:

- Geml J; Laursen GA; O'Neill K; Nusbaum HC; Taylor DL. (January 2006). "Beringian origins and cryptic speciation events in the fly agaric (Amanita muscaria)". Molecular Ecology 15 (1): 225–39. DOI:10.1111/j.1365-294X.2005.02799.x. PMID 16367842 e

- Geml J; Tulloss RE; Laursen GA, et al. (2008). "Evidence for strong inter- and intracontinental phylogeographic structure in Amanita muscaria, a wind-dispersed ectomycorrhizal basidiomycete". Molecular Phylogenetics and Evolution 48 (2): 694–701. DOI:10.1016/j.ympev.2008.04.029. PMID 18547823. Retrieved 2009-20-28

Ver, conforme dito acima, os anexos em Taxonomia de Amanita muscaria - dados moleculares.

Segundo o primeiro destes artigos (2006) a espécie A.muscaria é na verdade composta de três clados. Um clado é um grupo de organismos originário de um ancestral comum, ou seja, ou populações distintas, ou grupos genéticos. Os clados encontrados foram o Eurasiano, o Eurasiano "subalpino" e o Norte-americano. Estes três clados, foram encontrados no Alasca, o que reforça a idéia de que esta área é o centro de dispersão dessa espécie. Quatro das variedades morfológicas acima descritas (var. alba, var. flavivolvata, var. formosa (incluindo var.guessowii), e a var. regalis) foram pesquisadas, e as quatro ocorrem tanto no clado Eurasiano quanto no clado Norte-americano. Então a base genética, ou o polimorfismo, relacionado às diferentes morfologias dessas variedades deve ter se formado antes da separação desses dois clados.

O segundo artigo (2008) mostrou os mesmos três clados do primeiro artigo, mais um quarto clado associado a florestas de carvalhos, nogueiras e pinheiros no sudeste dos EUA e ainda mais dois clados na Ilha de Santa Cruz, na Califórnia, os quais são geneticamente diferenciados o suficiente dos outros para serem considerados espécies diferentes.

Então o que é conhecido por A.muscaria é considerado atualmente não uma espécie, mas um complexo de espécies. Esse complexo incluiria ainda outras três populações antes consideradas espécies diferentes (Tulloss, R. E. (2008). "Amanita muscaria (L.: Fr.) Lam. var. muscaria". Studies in the Genus Amanita Pers. (Agaricales, Fungi) – Tulloss RE, Yang Z-L.. Retrieved 2009-02-14.). Essas três populações antes consideradas espécies e agora tidas como parte do complexo de espécies Amanita muscaria são Amanita breckonii, um cogumelo de chapéu amarelo claro a castanho amarelado que ocorre associado com coníferas no noroeste do Pacífico (Tulloss, R. E. (2007). "Amanita breckonii Ammirati & Thiers". Studies in the Genus Amanita Pers. (Agaricales, Fungi) – Tulloss RE, Yang Z-L.. Retrieved 2009-03-09); e os cogumelos de chapéus amarronzados (quando maduros) Amanita gioiosa, do Mediterrâneo, e Amanita heterochroma da Sardenha, somente. E achei até referência a uma variedade alba para essa última (ver nas fotos abaixo).

Então temos no total pelo nove clados reunidos no complexo de espécies. Provavelmente mais, pois parece que dentro dos dois principais clados, o eurasiano e o norte-americano, há populações que não trocam genes com as outras, e então seriam grupos separados.

E somente o fluxo gênico pode ser levado em conta na determinação dos clados, pois em fungos micorrizais, como A.muscaria, é quase impossível fazer os testes clássicos para isolamento reprodutivo, ou seja, hibridização e verificação se a primeira geração de híbridos é fértil.


Mais uma vez as populações sul da América do Sul, Austrália, Nova Zelândia e África do Sul não foram examinadas. O que ocorre por aqui deve depender da origem da mudas e sementes que trouxeram os esporos.


Links:
- http://www.shroomery.org/10224/Hunting-Fly-Agarics-in-North-America/
- https://en.wikipedia.org/wiki/Amanita_muscaria

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Ecuador

Artífice esporulante
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Seguem fotos que recolhi pela net.

Primeiro, das sete variedades de A.muscaria conforme critérios morfológicos do início do texto.

- var. muscaria: 1.1 Amanita muscaria var. muscaria 8625.jpg1.2 Amanita muscaria var. muscaria 716060367-mscar1.jpg1.3 Amanita muscaria var. muscaria p008_0_00_3.jpg

- var. flavivolvata: 2.1 Amanita muscaria var. flavivolvata 2.jpg2.2 Amanita muscaria var. flavivolvata 652.jpg2.3 Amanita muscaria var. flavivolvata OR4.jpg

- var. alba: 3.1 Amanita muscaria var. alba White_Fly-Agaric.jpg3.2 Amanita muscaria var. alba White_Fly-Agaric_mature.jpg3.3 Amanita muscaria var. alba.jpg

- var. formosa: 4.1 Amanita muscaria var. formosa 25259063.127_2721_RJ.JPG4.2 Amanita muscaria var. formosa Amanita_muscaria.JPG4.3 Amanita muscaria var. formosa 23688.jpg

- var. guessowii: 5.1 Amanita muscaria var. guessowii Amanita_muscaria_DWC_7656.jpg5.2 Amanita muscaria var. guessowii large_and_small.jpg5.3 Amanita muscaria var. guessowii.jpg

- var. persicina: 6.2 Amanita muscaria var. persicina 1.jpg6.3 Amanita muscaria var. persicina.jpg6.1 Amanita muscaria var. persicina -_Copy.JPG

- var. regalis: 7.1 Amanita muscaria var. regalis _52330.jpg7.2 Amanita muscaria var. regalis 2.jpg7.3 Amanita muscaria var. regalis 1024px-A_regalis.jpg
 
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Ecuador

Artífice esporulante
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Por último, mais duas variedades de A.muscaria que encontrei nas buscas para este texto. As duas foram descritas por autores europeus, a partir de espécimens coletados na Europa. O texto da Wikipedia em inglês pode de alguma forma ter ignorado essas variedades. São elas:

- Amanita muscaria var. aureola: Amanita muscaria var. aureola _1.jpgAmanita muscaria var. aureola 1.jpgAmanita muscaria var. aureola 2.jpgAmanita muscaria var. aureola thumb_medium_SP002187.JPG

- Amanita muscaria var. inzengae: Amanita muscaria var. inzengae A. inzengae 01.jpgAmanita muscaria var. inzengae.jpg
 

User03

Cogumelo maduro
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Legal ecuador, parabéns! Pode ajudar um pouco nas caçadas, embora as diferenças entre as variações não sejam tão explícitas.
 
P

phmr

Visitante
deixa eu ver se entendi. essas variacoes da amanita eh como se fossem as raças? e todas sao psicoativas neh?
 

Ecuador

Artífice esporulante
Administrador
Na verdade são espécies mesmo, pois as evidência são de que os clados não trocam genes entre si. E dentro dos dois maiores clados (Eurasiano e Norte-americano) podem provavelmente existem outras populações geneticamente isoladas.

Os relatos indicam que todas as variedades/clados são psicoativos. Só não achei dados concretos sobre essas três espécies marrons consideradas bem separadas antes e agora incorporadas no complexo. Mas eu diria que provavelmente são psicoativas.
 
P

phmr

Visitante
hmmmm, entendi. poh... identificar um Amanita muscaria var. regalis no meio da mata tem q ser muito ninja, alem de ter muita coragem pra consumir hahhahahah. marronzao a parada, vai contra tudo q eu li sobre A. muscaria xD
 

Ecuador

Artífice esporulante
Administrador
hmmmm, entendi. poh... identificar um Amanita muscaria var. regalis no meio da mata tem q ser muito ninja, alem de ter muita coragem pra consumir hahhahahah. marronzao a parada, vai contra tudo q eu li sobre A. muscaria xD

Aparentemente essa variedade só é encontrada na Escandinávia e no Alasca.

Ao contrário das variedades mais comuns eles não foram exportados junto com mudas ou sementes.
 

Mago

Cogumelo maduro
Membro Ativo
Por ser próxima a taxonomia eles podem ser ingeridos?
e eles podem ser encontrados no brasil essas especies?
 

Ecuador

Artífice esporulante
Administrador
Mago,

Amanita pantherina foi formalmente relatado como ocorrendo aqui no Brasil.

Amanita gemmata ainda não foi formalmente relatado, mas eu acredito que seja questão de tempo.

Dos outros dois tenho dúvidas se foram importados para o Brasil com sementes ou mudas de Pinus ou outras espécies.

Há relatos pela net de ingestão de A.pantherina e também de A.gemmata. Porém são mais tóxicos que A.muscaria, e há também suspeita de algumas (poucas) mortes associadas aos mesmos.


Qualquer dúvida sobre as espécies psicoativas encontradas no Brasil, com as respectivas referências bibliográficas, veja Espécies de fungos neurotrópicos no Brasil.
 

Abzû

Primórdia
Contribuidor
Muito bom seu tópico @Ecuador, o texto super rico em detalhes e as fotos muito boas para a gente aprender o visual deles. Acho amanita o cogu mais bonito que tem, o visual dele é demais, sobre ser tóxico, fazendo uma analogia com o reino animal, parece que quanto mais colorido e rico em detalhes, maior é a chance de possuir veneno. Como no caso da cobra coral, alguns sapos e lagartas.

Aquela primeira foto da variedade regalis, achei muito legal o cogu, parece sorvete de chocolate com floco de arroz hummmm :fome::fome::fome:

Obrigado por compartilhar este conhecimento.
 
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Ecuador

Artífice esporulante
Administrador
segue um link muito bacana que tem uma lista que você vai seguindo de acordo com o seu espécime para chegar a identificação:

Essas chaves são úteis sim, Agarikon. Porém quase sempre exigem treinamento e experiência para que o coletor chegue a um resultado confiável.

Além de características que nem todos os coletores tem materiais como reagentes ou microscópio que permitam chegar a um resultado, como "KOH on cap negative" ou "spores ellipsoid; basidia 4-spored".
 

Baal

Hifa
Membro Ativo
O gemmata na minha região é fácil encontrar, tendo taxonomía próxima do muscaria tive a mesma duvida que nosso amigo @Mago , e com a resposta dita fica a duvida.
E AGORA JOSÉ, EU CONSUMO OU NÃO?
ta... ela pode matar, mas depende de que pra chegar nesse ponto, a quantidade ingerida?
Eu colhi varios e no momento da secagem ficou com um cheiro mt ruin e acabei jogando fora depois de saber que eram "letais".
 
Superior